对最早复杂细胞的新研究，颠覆现有著名理论

一开始，地球上百无聊赖。直到大约 35 亿年前，细胞生命出现后，没有细胞核和其他详细内部结构的简单细胞主宰了这个星球。在这些所谓的原核细胞，也就是细菌和古菌的进化故事里，它们在接下来的 15 亿年内基本保持不变。

然后，发生了一些引人注目、且前所未有的事情。一种新的细胞类型，也就是真核生物出现了。

原核细胞与真核细胞的区别。（图／ASU）

与原核细胞相比，真核细胞普遍更大、更复杂，它们进化出了许多复杂的内部模块，也叫细胞器，包括内质网、高尔基体和线粒体，形成了多种多样的细胞类型。真核细胞就是地球上后来所有动植物生命的前身。

然而，这一关键转变是如何形成的，仍然是生物学的一个核心之谜。

在一项新的研究中，科学家重新审视了真核生物出现的谜团。他们发表在《自然 · 生态与进化》上的论文，详细探索了真核细胞的能量需求，挑战了目前解释第一批真核生物出现的主流观点。

能量理论

有关真核生物的出现，著名生物学家尼克 · 莱恩（Nick Lane）和比尔 · 马丁（Bill Martin）首先提出过一个观点，它也成了领域里的主流。

莱恩和马丁的基本观点是，一个细胞的发展命运受到能量供应的支配。简单的原核生物大多很微小，由单细胞或小群落组成，可以依靠比较有限的能量储存来维持生命活动。

但是，一旦一个细胞达到了足够的大小和复杂性，它最终会达到一个分水岭，这就是原核生物无法超越的界限。至少理论上是这样认为的。

根据这一观点，在地球历史上，一次单一事件突然产生了真核生物，然后它们不断发展并多样化，占据了地球上每个生态位，从海底热液喷口到极地苔原无处不在。当一个自由生活的原核细胞在内部获得了另一个微小生物时，这种惊人的多样化就发生了。

通过一个被称为内共生的过程，新的细胞居民被这个原始真核生物 " 吃了下去 "，为它提供了额外的能量，并让它开始转变。它所获得的内共生体最终会发展成线粒体，也就是真核细胞中发现的细胞 " 发电厂 "。

因为今天所有复杂的生命都可以追溯到进化树的一个单一的真核细胞分支，所以人们假设，这种偶然的内共生事件，也就是线粒体的获得，在整个生命史上发生过一次，有且只有一次。

这个自然的意外就是我们都在这里的原因。如果没有线粒体，真核生物的更大体积和复杂性在能量上将是不可行的。

但这项新的定量研究，对这种说法进行了挑战。

跨越壁垒

研究人员认为，虽然今天生活的原核生物和真核生物之间的区别非常明显，但在过渡阶段，情况并不明朗。直到最后，现存的真核生物的所有共同特征出现，带来了一种被称为LECA的生物，也就是 " 真核生物的最后共同祖先 "（last eukaryotic common ancestor）。

定量分析显示，原核生物和真核生物之间在细胞体积、内部复杂性和基因数量方面并没有一道不可逾越的鸿沟，这两种细胞形式具有相当大的重叠。

事实证明，细胞可以生长到相当大的体积，并获得至少一些复杂细胞的特征，同时保持主要的原核细胞的特征，且没有线粒体的存在。

换句话说，并没有一条明确的边界线将真核生物与它们的原核生物祖先区分开来，真实的情况要混乱得多。

不断升级的能量需求

研究同时计算了细胞的呼吸需求是如何随着细胞的体积而升级的，这种需求可以通过产生为细胞生长和维持提供 ATP 能量的 ATP 合成酶的分子数量来衡量。团队还借鉴了先前研究的数据，描述了能量需求与细胞表面积的比例。

研究观察了细胞的表面积，发现 ATP 合成酶的数量比细胞膜增加得更快。这意味着，在细胞体积增大的某一点上，会出现一个体积限制，ATP 合成酶无法再为细胞以某种速度分裂提供足够的 ATP。而真核生物则通过线粒体等内膜结构提供的额外呼吸表面积来克服这一障碍。

耐人寻味的是，这种细胞体积限制并不像先前的理论所预测的那样，出现在原核生物和真核生物的交界处。相反，它出现在更大的细胞体积，大约 103 立方微米，这一范围也涵盖了许多现存的真核生物。

这让科学家相信，线粒体并不是绝对必要的。它们可能会带来帮助，但对于这种向更大体积的过渡不是必不可少的。

当比较原核生物和真核生物内部的基因排列时，也会发生类似的情况。原核生物的基因组结构被认为是对称的，由一个圆环的双链 DNA 组成。许多细菌在每个细胞中藏有基因组的多个副本。

但真核生物则有着不同的基因组结构，它们是不对称的。真核生物基因组排列的关键优势是，它们不必像原核生物那样，在细胞内各处维护着基因组副本。对于大多数基因，真核生物可以在细胞核中保持一个或两个拷贝。

相比之下，大型细菌的整个基因组有许多副本，每套基因组包含每个基因的副本，存在于整个细胞中。这种区别让真核生物的体积明显增长，而不像原核生物那样面临能量限制。

但是，研究人员再次注意到，原核生物和真核生物的基因数量有明显的重叠，这表明，原核生物也能将基因数量扩充到通常与较大的真核生物相关的领域，直到它们达到一个关键的阈值，当超过这个阈值，它们的基因组对称性就成了一个限制性因素。

重新审视 LECA

早期真核生物进化的新图景为线粒体优先的范式提供了一个可信的替代方案。

与其说进化偶然获得了一个线粒体原型，以一种伟大的姿态迎来了真核生物时代，不如说是在漫长的时间跨度中，一系列试探性的、渐进的、阶梯式的变化，最终产生了复杂的细胞，它们的内部结构十分复杂，能够实现爆发性的多样化。

先前也有一些研究提出了一种更激进的观点，甚至暗示线粒体对早期真核生物几乎没有任何好处。但这项新研究相对来说提出了一个更温和的立场，他们认为，在关键的细胞体积之外，线粒体和现代真核细胞的其他特征，对于满足大型细胞的能量需求十分必要，但一系列更小的原真核生物可能在没有这些创新的情况下也做得很好。

因此，在过渡到神秘的 LECA 事件之前，可能产生了一系列的生物，而它们最初并没有线粒体。

新研究还对真核生物过渡事件的时间提出了质疑。也许这次重要的过渡始于真核生物细胞骨架或其他高级结构的发展。

总之，还需要进行更多的研究，才能有把握地将导致完全成熟的真核生物的一系列事件放在适当的时间序列中。

我们还不知道哪些进展是最先出现的。或许可以想象这样一幅新图景，一系列的生物体首先从内膜和内囊开始。然后，它们由此发展出内质网，它可以进行膜蛋白的处理，并由此得到了细胞核。也许后来线粒体通过胞吞作用进入了细胞。

或许还有许多许多步骤，才有了如今丰富的世界。